De Sociobiologie van de Honingbij

In de naderende winter zitten wij lekker bij de kachel. Tijd om ons eens af te vragen waarom de bijen zo ijverig zijn en zo goed samenwerken.
In Darwin’s evolutietheorie gaat het om natuurlijke selectie door middel van het overleven van de meest geschikte. Het gaat in deze theorie niet om het overleven van iets abstracts als het overleven van de soort, maar om het overleven van het concrete individu, omdat het, als het nu leeft, het meest geschikt is gebleken in de strijd om het bestaan. Hoe kun je dan verklaren dat dieren, individuen dus, zo vaak samenwerken en elkaar zelfs helpen.
Hiervoor is ontwikkeld de wetenschap die zich sociobiologie noemt. Zij bestudeert het gedrag van sociale dieren (= dieren die in groepen leven). Hierbij kijken we niet naar het individu zelf, maar naar het doel waarvoor het leeft, namelijk zijn erfelijke eigenschappen verspreiden over zo veel mogelijk nakomelingen.
Dit stuk gaat over hypothesen, denken hoe iets werkt. Heb je een aantal hypothesen die elkaar ondersteunen, dan krijg je een theorie, in dit geval ondersteunt de sociobiologische hypothese de evolutietheorie.

 

Het seksuele systeem van de Honingbij


De voortplantingscyclus van de Honingbij

Bij Honingbijen komen twee soorten wijfjes voor, de koninginnen (die tijdens hun larvale ontwikkeling honing met veel van het eiwitrijke stuifmeel hebben gehad, Fig. 1) en werksters, onvolledig uitgegroeide wijfjes (die tijdens hun larvale ontwikkeling honing met weinig stuifmeel hebben ontvangen, Fig. 2). De werksters kunnen niet paren (hun geslachtsopening is te klein), maar ze kunnen wel eieren leggen, die dan onbevrucht zijn.
Als de koningin bevrucht is, slaat ze het zaad voor jaren op in een zakje. Wanneer ze dit opent, wordt haar ei bevrucht en zo’n ei levert een werkster of een koningin, afhankelijk van de voeding. Indien ze het zakje gesloten houdt, legt ze een onbevrucht ei en dit levert een dar (mannetje, Fig. 3).
Een koningin heeft in haar lichaamscellen twee erfelijke pakketten (2n); daarvan komt er één in een ei terecht (n). Ze levert dus de helft van haar erfelijke eigenschappen aan haar nakomelingen.
Een dar (mannetje) (n) is dus voor de helft verwant aan zijn moeder. Hij levert al zijn erfelijke eigenschappen aan zijn zaadcellen (n).
Een werkster (2n) is eveneens voor de helft verwant aan haar moeder, de koningin, van wie ze de helft van haar eigenschappen heeft geërfd. Voor de andere helft is ze verwant aan haar vader, de dar, van wie ze alle eigenschappen heeft ontvangen. Ze legt normaliter geen eieren, maar als ze dit doet, komt, net als bij de koningin, de helft van haar eigenschappen in het ei terecht. Omdat het ei onbevrucht is, produceren de werksters slechts darren. Ze doen dit alleen bij uitzondering. (Schema 1).
Doordat de darren wegvliegen van de nestplaats, worden koninginnen zelden bevrucht door hun zoons.

 

De werkverdeling in een bijenvolk is gespecialiseerd voor de verschillende typen bijen


Fig. 1. Honingbij. Koningin

In een bijenvolk zorgen de werksters voor het halen van voedsel en het voeren van de larven. De meeste larven (de toekomstige werksters) krijgen “gewoon” voedsel. Een klein aantal larven (de toekomstige koninginnen) krijgt, afhankelijk van de beschikbaarheid, honing met veel stuifmeel. De darrenlarven krijgen ook hoog kwalitatief voedsel.
De voortplanting is eveneens gespecialiseerd: de koningin legt de eieren, ze kan hiermee doorgaan zo lang als ze leeft en dat is soms wel meer dan drie jaar.
Door deze specialisaties kan veel meer voedsel worden verzameld en kunnen meer jongen worden grootgebracht dan bij een simpele mannetje- vrouwtje verhouding zonder samenwerkende vrouwtjes het geval zou zijn. De bijen houden niet van werkende- vrouwen- met- kinderen!
Door hun aantal kunnen de werksters zo veel voedsel verzamelen dat ze voor de winter honing kunnen opslaan en door continue vleugelbewegingen lichaamswarmte kunnen opwekken, zodat ze zich in de korf of boomholte warm kunnen houden en een flinke vorstperiode kunnen overbruggen. Daardoor kan zo’n bijenvolk elk jaar groter worden en hoeft niet, zoals bij sociale wespen en hommels het geval is, steeds opnieuw te beginnen (Bij deze groepen gaat het hele volk in de winter dood, alleen de koningin overleeft. Doordat zij al bevrucht is, kan ze in het voorjaar een nieuw volkje stichten). Bijenvolken kunnen bestaan uit tienduizenden exemplaren, mierenvolken uit miljoenen, maar wespen en hommels moeten zich tevreden stellen met nog geen honderd exemplaren.
De darren zijn gespecialiseerd in het bevruchten van rondvliegende koninginnen in de lucht, ze kunnen zelf geen voedsel uit de bloemen halen, ze hebben geen lange tong zoals de werksters. Ook in volwassen staat worden zij door de werksters gevoerd.
Voordat de jonge koninginnen uit hun ratencel kruipen, maken ze een geluid met hun vleugels (“tuuten”) en worden beantwoord door de oude koningin (“kwaken”). De jonge koningin blijft nog even in haar cel zitten totdat de oude koningin een deel van haar werksters heeft verzameld om uit te vliegen om een nieuw nest te stichten (een zwerm). Zo niet, dan komt er een spel op leven en dood tussen beide koninginnen, waarbij de een de ander dood steekt. Het zwermen met nieuwe koninginnen kan zich meerdere malen herhalen en daarom gaat de imker dan ook, voordat de koninginnenpoppen uitkomen, deze vernietigen. Anders raakt hij steeds een deel van zijn volk kwijt. Of hij zet de koningin met een deel van het volk in een nieuwe bak (een “kunstzwerm”).
Na de bevruchtings- en zwermtijd in het voorjaar worden de darren met hun bedelgedrag steeds minder getolereerd en dood gestoken (de “darrenslacht”).

 

Meer nakomelingen van eigen erfelijke eigenschappen door samenwerking


Fig. 3. Honingbij. Dar

Welk voordeel hebben de werksters om elkaar te helpen, terwijl de koningin zo veel mogelijk eieren kan leggen? Verspreiden de werksters op deze manier hun erfelijke eigenschappen wel? Met de sociobiologische theorie toonde Hamilton dit aan. Hij keek niet alleen naar de erfelijke eigenschappen van de individuen zelf, maar ook naar die van de familieleden.. Bij de meeste diersoorten is de verspreiding van de eigenschappen van een individu even veel waard als die van twee van zijn broers of zusters, want daarmee is hij voor de helft verwant. Bij de bijen, wespen en mieren is de gemiddelde verwantschap (r) iets ingewikkelder:
r koningin(2n) – werkster (2n) (dochter) = ½
r werkster (2n) – dar (n)(zoon) = ½
r werkster (2n) – dar (broer) = ½ x ½ = ¼
r werksters (2n) = (½ x 1) + (½ x ½ ) = ¾
Toelichting:
De koningin geeft de helft van haar erfelijke eigenschappen aan haar dochter.
Idem werkster aan haar zoon.
De broer kreeg de helft van moeder, evenals de werkster; samen ¼ .
De werksters bestaan voor de helft uit pa, maar dan wel alles; voor de andere helft uit ma, maar van haar krijgen ze de helft.
Wiskundig gezien is het voor de werksters voordeliger elkaar te helpen (r = ¾) dan zelf dochters voort te brengen (r = ½). Het systeem werkt goed, zolang de koningin in staat is voortdurend eieren te leggen, d.w.z. meer zusters te produceren. Indien de koningin oud is en minder eieren legt, of als ze dood is, gaan vele werksters als razenden eieren leggen. Hieruit komen slechts darren voort: immers werksters kunnen geen bevruchte eieren leggen. Volgens Hamilton is dit gedrag in overeenstemming met het feit dat r werkster – zoon = ½ en r werkster – broer = ¼: de werksters bevoordelen hun eigen erfelijke eigenschappen door dit leggen méér dan wanneer ze hun broers, reeds aanwezig in bepaalde ratencellen, zouden voeren. Dit is precies wat er gebeurt en daardoor kan zo’n volk zonder koningin spoedig geheel uitsterven door uithongering en door overbevolking van darren die niets binnen brengen (“darrenvolk”). Blijkbaar hebben de werksters niet een feed- back systeem ontwikkeld dat deze “zelfmoord” van het volk kan verhinderen.

 

Een fout in de hypothese hersteld


Fig. 2. Honingbij. Werkster

Als meerdere darren de koningin hebben bevrucht, kan “r werksters” dalen: in dit geval is r werksters ½ (½ + 1/n), waarbij n het aantal darren dat bevrucht voorstelt. Bij bevruchting door twee darren is r al gedaald tot ½. Weg voordeel zusterhulp! Ondanks dit feit is de Hamilton- hypothese van 1964 niet verworpen, de meeste bevruchtingen bij bijen, wespen en mieren vinden plaats door één dar.
Maar er zat wel een andere fout in. Deze werd in 1974 ontdekt door Trivers. Hij herstelde hem op een zodanige manier dat Hamiltons hypothese van de verwantenselectie nog geloofwaardiger werd.
Doordat de werksters ¾ van hun erfelijke eigenschappen gemeen hebben, dacht Hamilton immers dat het lonender was voor de werksters om elkaar te helpen dan zelf dochters (r = ½) of broers (r = ¼) te maken. Daardoor zou zich in de evolutie van de bijen, wespen en mieren een systeem ontwikkeld hebben, waarin de werksters elkaar hielpen en die tenslotte niet eens meer in staat waren zelf dochters te maken (want ze kunnen niet meer bevrucht worden).
Trivers dacht ook aan de aantallen mannetjes en vrouwtjes die geproduceerd worden: als er even veel van zijn, komen ze uit op gemiddeld een half, waardoor het voordeel dus feitelijk niet bestaat:

r = ½ (het deel vrouwtjes) x ¾ (gemeenschappelijke erf. eig.)
+ ½ (het deel mannetjes)x ¼ (gemeenschappelijke erf. eig.) = ½.

Dit is dezelfde uitkomst als op normale manier nakomelingen krijgen, met 2n mannetje en 2n vrouwtje, zoals bij de meeste dieren.
Alleen als de werksters erin zouden slagen een hoger aantal zusters voort te brengen, zouden zij voordeel hebben en zou het systeem van samenwerkende werksters in de evolutie hebben kunnen ontstaan. In de meeste sociale bijen-, wespen- en mierenkolonies bestaat 75 % uit vrouwtjes:

r = ¾ (het deel vrouwtjes) x ¾ (gemeenschappelijke erf. eig.)
+ ¼ (het deel mannetjes) x ¼ (gemeenschappelijke erf. eig.) = 5/8.

Dit is meer dan een half en geeft dus een voordeel aan het bestaan van een kolonie met samenwerkende werksters. In vele studies is inmiddels aangetoond dat dit ongeveer de verhouding is waarin sociale Vliesvleugeligen (bijen, wespen, mieren) hun jongen grootbrengen.
Daarmee is de sociobiologische hypothese gered en wordt de evolutietheorie ondersteund, omdat de samenwerking tussen de werksters en het zich opofferen voor een gemeenschappelijk doel nu niet meer in strijd is met de natuurlijke selectie van het individu.

 
Rolf Tienstra / Verschenen in de Geaflecht van december 2011

« terug naar overzicht artikelen